Форум » Разведение » Аномалии, инбридинг и гетерозис. » Ответить

Аномалии, инбридинг и гетерозис.

Полиген: После статьи Е.Мычко в среду собаководов проникло словосочетание «гибридный дизгенез». Возможно само опубликование статьи удачно совпало по времени со свержением очередной абсолютной истины – разведенцы, похоже, перестали испытывать суеверный ужас при слове «инбридинг». Нечто подобное в смысле удачного временного попадания постигло мобильные диспергированные гены, обнаруженные в геноме Drosophyla melanogaster Ананьевым и Гвоздевым в начале 70гг. Только собаководам еще предстоит счастье познания и похмелье осмысления – и что такое транспонируемые (transfusible) элементы (selfish gene или ignorant DNA), и какое влияние имеет МОДА в разведении – то инбридинг, то дизгенез; то надо топить щенков, то столь же непримиримо бороться с проявлениями фашизма в совете клуба; и т.д. – но всегда некая политика, к которой невозможно приспособиться, столь быстро меняется истина» – если только память с совестью не скооперировались против честолюбия и амбиций и удается забыть, что было врагом еще вчера – тогда можно политику делать не заботясь о том, у кого от нее голова болит, будь то человек или собака... Почему так много аномалий попадает к нам с импортом, хотя лучшие западные собаки обычно лучше наших лучших? Разумеется, качество лучших не обязано соотноситься со средним уровнем качества, был бы отбор. Но как в России удавалось избегать аномалий, если в экстерьерных рингах по породам встречаются «лучшие представители» с пятном на груди или связанными в движении ногами, не говоря уже о невозможном поведении? Да очень просто – на западе, в условиях развитой демократии, не поддерживается структура искусственного генофонда и подбор в лучшем случае осуществляется по экстерьеру. Подбор по экстерьеру конструктивен в пределах общей заводской линии и при общем типе развития действительно творит чудеса, а структурирование племенного ядра и ремонта хотя бы по происхождению пассивно защищает от генетических аномалий и одновременно – от гротескного проявления породных признаков – никому не пожелаешь услышать из-за ринга: «Фи – переквадраченный, да еще голова закинута на спину»... С точки зрения разведенца аномалия информативна исключительно как маркер чего-то непонятно-мистического, как все разведенцы относятся к генетике, интуитивно сопротивляясь интерпретации аномалий через менделирующие мутации в структурных генах или оправданию потребности собаки во всех без исключения зубах необходимостью рвать врагов или истреблять естественный генофонд посредством искусственного, что именуется обычно пристойным занятием охотою... – чаще структура находит функцию, чем функция определяет структуру – что прежде сложится, и, разумеется, наш отечественный собаковод столь фанатичен, что, если собака пленит его сердце – он сам все что угодно разжует и ей в рот положит, иначе бы в постперестройку собаки бы исчезли, а не увеличивались бы в числе. Но далее этого личная агрессивность обычно затухает, изредка выплескиваясь в склоку по поводу «нестандартного окраса», даже если качество стандартных оставляет желать лучшего и очевидно, что лучше однородный окрас любой, чем любая неоднородность одного окраса. Впрочем, «спасти» эту страну или даже только ее отдельно взятое собаководство сознательным усилием разумной воли невозможно – логика и действие развелись здесь давно и надолго. Но крайне интересно понять – к чему и приглашает читателя автор статьи. Любая аномалия информативна лишь как маркер перестройки в геноме, например оригинальной копии ТЭ (транспонируемый transfusible элемент), или оригинального сочетания копий, или оригинального их расположения (pattern). Ибо если верить гипотезе, менделирующую аномалию структурного гена возможно вычерпать простым отбором в сочетании с инбридингом – если в геноме не возникнут системные эффекты, на которые менделевская гипотеза не компетентна. После заражения местного генофонда через ауткросс транспонируемые элементы способны размножаться в геноме и никакими back-cross-ами их уже не убрать, и даже простой отбор и тем более инбридинг вызывают лишь продолжение сказочной феерии непонятого – «и откуда че берется»... В общем случае как ауткросс, так и инбридинг способны вызвать оба противоположных эффекта – как гетерозис, так и дизгенез, и это известно из биологической конкретики, но сильно зависит от объекта, его эволюционного состояния и примененной в данном эксперименте системы скрещивания – многие мыслимые эффекты, связанные с возбуждением активности транспонируемых элементов в геноме, индуцируются именно скрещиваниями. Оба слова не имеют строгих и однозначных определений. Например, дизгенез в узком смысле – это то, чем занимается Т.Герасимова (открытая M.G.Kidwell P-M – система гибридного дизгенеза Drosophyla melanogaster), – эффект безудержного размножения транспонируемого элемента в клетке, возникающий при скрещивании производителей географически отдаленного происхождения и сопровождающийся мутагенезом до 0,1 на локус, постепенно затухающим к двадцатому поколению. Муху не описывают в ринге и тем более не возводят в ранг домашнего идола – просто выбрасывают, отметив аномалию в лабораторном журнале. Hybrid dysgenesis на собаке кровного воспроизводства, чей экстерьер может и должен быть тщательно описан, означает прежде всего неоправданное появление классических инвариантных аберраций развития (типа неправильного прикуса, крипторхизма, mental deficiency) или просто печалуя глаз эксперта, в описании будет «собака простовата», и позволяет предположить как аналогичную причину, так и в более общем смысле – несоответствие генетических программ родителей. Для гетерозиса природа и механизм до сих пор, строго говоря, неизвестны. Существует лишь американская биотехнология выращивания кукурузы, основанная на гибридном гетерозисе подобранных инбредных родителей, повторить которую на других формах трудно – по крайней мере с тем же экономическим эффектом. Но существует и гетерозис как суперкомпенсация дизгенеза (например у человека, если в контексте речь идет о социальной адаптивности), и совершенно иной по механизму эффект, когда уникальные по высокой жизнеспособности сочетания аллелей многих локусов (генов) достигаются с помощью инбридинга (гетерозис по Ф.Добржанскому). В любом случае – случайное комбинирование менделевских аллелей – это миф, который вдалбливают детям, но живет он лишь в мозгах ортодоксов. Слишком велика и очевидна роль самоорганизации в биологических явлениях. Например, некоторые транспонируемые элементы способны в геноме развивающегося организма производить «осмысленные» кооперативные перетасовки генов с ошеломляющей филигранной точностью. Любые большие геномы – целые зоопарки, дающие приют всевозможным информационным последовательностям с самостоятельными жизненными претензиями, и смешно думать, что они могут быть отделены от жизни генома в целом. Информационный взрыв в геноме в ответ на скрещивание – это в любом случае шалости ТЭ («министерство революций в правительстве») – попробуйте придумать другой механизм. А вот кооперативные «осмысленные» переходы без мутагенеза (или даже со снижением естественного фона аберраций — такой эффект получил и я сам в соответствующем эксперименте in vitro на растениях) требуют осмысления и конкретных примеров, которые могут быть предоставлены современной экспериментальной биологией, но почему-то мало известны даже биологам. Известны даже доказательства «наследования благоприобретенных признаков» – т.е. переключения морфогенеза на альтернативный канал развития при вмешательстве внешнего фактора в критической точке онтогенеза (индивидуального развития) – повторяемое, наследуемое и сопровождаемое кооперативной перестройкой ТЭ. И тем не менее в профессиональной среде генетиков существуют различные и противоположные мнения об активности и роли ТЭ как «генетических сожителей» организма-хозяина. Психологически здесь заложено нечто большее, чем просто запоздало-дозволенные демонстрации отвращения к Трофиму Денисовичу и его эпохе. Скорее конформистское отношение к самой менделевской парадигме, сопряженное, естественно, с демонстрацией незнания или непонимания доступных знанию и пониманию результатов наших воинственных предшественников. Причем из обоих (и даже больше) лагерей, ибо почти любые генетические исследования не могли игнорировать самоорганизацию и неслучайность. Почему «подход, дискредетированный деятельностью Лысенко» оказался недиссертабельным? Или причина – слова: удачное словосочетание, особенно в вопросительной форме «А существует ли наследование благоприобретенных свойств? Каково, сударь, Ваше генетическое кредо?»- необыкновенно удачно заводит всю проблему в тупик еще до начала исследований. Или действительно имела место умственная эпидемия, вызвавшая унификацию мышления и сама вызванная теми же общими причинами, которые привели к восприятию единообразия как высшей эстетической категории, со всеми вытекающими последствиями. Разумеется, любые макроэволюционные события – происходящие с нами на Земле или нами наблюдаемые в пробирке – не относятся к тем классам случайных событий, которые имеют характеристики частоты или вероятности, следовательно и моментов распределения. Сказанное означает недоступность обычным методам статистической обработки, привычной оппоненту диссертации или рецензенту статьи. Вот почему кинология, сохранив естественную красоту в роли истины в последней инстанции (по крайней мере номинально) и тем отстав от века, оказалась впереди даже академической науки. В многострадальной генетике идет лавинообразное накопление фактов самоорганизации и неслучайности и нет человека уровня Вавилова или Тимофеева-Ресовского, чтобы эти факты обобщить. Собаководы же ссылаются на генетику или современную зоотехнию для достижения сугубо личной цели. С помощью этой самой генетики в прошлом добили породу ВЕО и не только это... Между тем современная генетика – одна из немногих формализуемых областей науки. Другое дело, что время обобщающей формализации и моделей наивного менделизма типа попытки Ляпунова тоже как-то немодно – что из генотипа можно построить полную программу развития и дойти в заведомо абстрактной модели до бесконечного числа локусов с помощью функционального анализа. Гораздо эффективнее по физическому смыслу модели «частных» ситуаций типа доказательства повышения эффективности отбора в подразделенной популяции (Колмогоров). Современная математическая генетика развивается именно по такому пути и ее формализациям доступны почти любые, в т.ч. и системные явления. Терминологическая сложность поражает случайного наблюдателя в генетической аудитории профессионалов, выбравших генетику в роли арены личной конкуренции как мы – собаководство. Генетическая людская среда в достаточной степени изолирована даже в пределах биологии и по действительному опыту коллеги относительно восприятия или нет генетической формалистики показывают два контрастных типа мышления: «революционеры», считающие новизну следствием сальтаций с использованием того, что уже накоплено; и «эволюционеры», не признающие ничего, кроме новых «генов» и «мутаций». Таковы и собаководы, даже весьма грамотные – редко используют что-либо кроме слова «ген» и верх познания – «летальный ген», но если уже выучит, то к любому контексту... Разумеется, общие причины могли возбудить прежде всего транспонируемые элементы в геномах биосферы. Вполне возможно, что активность ТЭ ответственна за все эффекты дизгенеза, регистрируемые как мутагенез или дизморфогенез (отклонения в развитии), возникающие в ответ на классический неродственный ауткросс, т.е. скрещивание родителей географически отдаленного происхождения, или в ответ на инбридинг в потомстве такого ауткросса, или в ответ на определенные сочетания с участием потомства ауткросса. Также любой дизгенез связан в общем смысле с несоответствием генетических программ родителей и в узком – с совмещением в геноме клетки различных, в т.ч. дефектных, копий ТЭ одного семейства, вследствие чего нарушается механизм ограничения числа копий и ТЭ гуляет по хромосомам, пакостя где возможно. И точно так же гетерозис связан не столько с гетерозиготностью как преодолением инбредной гомозиготности, сколько с канализованным возникновением согласованных ансамблей генов – инструментом повышения адаптивности и жизнеспособности может быть и инбридинг, как это было получено на тутовом шелкопряде В.А.Струнниковым. На современном этапе состояния биологии и биологов столь же неразумно опровергать конструктивные гипотезы относительно эволюционной роли ТЭ, как и тратить жизнь на их доказательства. Ибо биология из теоретически-познавательной дисциплины насильственно, и это похоже на моду в разведении, превращена в биотехнологию, так и не став научно-конструктивной – именно борцы за чистоту науки держат биологию в рамках шаманства. Медицинский факт – если уважаемый ученый всяком случае борется с лженаукой, почему-то он же призывает повысить скорость роста или продуктивность молока пересадкою гена, что удивительным образом напоминает события сорокалетней давности. Но борцы всегда в авангарде, а мы... ...однако вернемся к нашим собакам. Если дизгенез на лабораторном объекте фиксируется как мутагенез, то на животных, прелестная красота которых и в равной степени – полноценное гармоничное уродство (например, мопсовидность персидских кошек и нескольких пород собак – типичный вариант гомеозисной мутации, о которых писал непонятый современниками Гольдтшмидт и впервые описанной Балкашиной на Drosophyla на примере aristopedia), играют заглавную роль в хорошо отлаженной человеческой Игре, дизгенез – это сопли и вопли обиженных экспертом в ринге, это невидимые миру слезы по поводу многообещавших дорогих сердцу и карману щенков, которых невозможно в ринге показать (да и вне ринга – стыдно) и становится опасным содержать в семье с ребенком; это собаки трезвым безжалостным расчетом созданные исключительно для ринговых побед и требующие для этого компенсаторной дрессуры или транквилизаторов (или даже наркотиков) и естественного отбора за счет несведущих покупателей и специфического мусоропровода под названием «другие города»; это нарушение равновесия в геноме и потеря связи между красотой облика и полноценностью психики через генетическую гармонию – ошибки разведения, которые должны быть приравнены к массовым случаям проявления жестокости к животным. Ибо дизгенез – это шумящий мозг, ущербный интеллект, страдающий от душевной боли разум. Скульптор имеет моральное право исповедовать любую идею, обломками каменных творений благодарные потомки вымостят дорогу к храму – или непосредственно в рай. Если же художник использует инструмент скрещивания, гибридизации, то ему придется хорошо работать языком, чтобы забалтывать собственные ошибки – кости, которые при жизни носили страдающий разум, могут только преследовать ночными кошмарами. «Зачем давать этим костям воспитание, чтобы потом играть ими в бабки? – мои начинают ныть при мысли об этом»...Но может быть поэтому не боятся вязать своих питомцев лишь те, кто лишен возможности видеть препятствия и если и задумываются – только о наличии общих аномалий, чтобы никто не обвинил в незнании поголовья... Строго говоря, здесь нам плохо известно, как организована игра вокруг искусственного генофонда на западе, мы и себя не слишком понимаем. Однако очевидно – отечественное собаководство, резко встряхнувшись, всеми четырьмя лапами прочно встало на западный путь развития в угоду моде. Похоже на демократическом западе так же путают выставку-матч с племенной бонитировкой и еще более стремятся к упрощенной индивидуальной экспертизе взамен сравнительного ринга, не говоря уже о том, что уважаемый человек сам себе и законодатель, и судья-парикмахер, эксперт-кинолог, владелец питомника и чего-то еще президент и за это он нами и приглашаем, как правило чтобы угадать, чего от них хочет тот начальник, который пригласил... Все это не способствует честной игре и соответственно ограничивает результативность выработки ориентиров в разведении, поиска ключа для адекватного стандарта, дробит поголовье и затрудняет подбор. Конечно, независимый эксперт с выраженным чувством эстетизма не хватается, как инвалид за костыль, за спасительные параметры роста, особенности развития или расхождения со стандартом, тем более – за мнение руководителей разведения или эмоции владельцев валюты, могущих покупать, вязать, выставлять своих собак в дальней загранице – эксперту достаточно принять подсказку однажды и острый глаз испорчен навсегда. Но в отличие от запада, у нас независимость не в почете и преимущества не имеет. Поэтому сокрытие аномалий от по-пометных описаний делает случайный выбор в пределах породы менее опасным, чем подбор на основе детерминированной неадекватной концепции. Аномалии, которые со скандалом констатируются в ринге – это вовсе не то, что может быть описано при актировании помета, на выводке или может быть выбраковано непосредственно при рождении. В таких условиях даже активно действующий собаковод не может собрать надежной статистики. Однако даже просто численность рождений и соотношение полов вскрывает волны жизни (не gene drift по S.Wright или даже не генетико-автоматические процессы по Н.П.Дубинину, а то, о чем много и с упоением рассказывал Н.В.Тимофеев-Ресовский – по С.С.Четверикову, начиная с его статьи «Обзоръ бабочекъ Московской губернiи») – естественную составляющую любой и в т.ч. искусственной эволюции – еще одно выражение той эволюции, которая приводит к смене моды и, возможно, к моде на мутации, которой занималась Р.Л.Берг. Менделевская генетика здесь не при чем – или почти не при чем – действуют системные механизмы типа неслучайных комбинаций в ансамблях генов и их канализованных перестроек, остро чувствительные к некоему общему космическому фактору (мировые волны – потоки нейтрино или вспышки сверхновых звезд?). Если же связать среднюю выставочную оценку с размером помета, соотношением полов, длительностью беременности, то выплывает генетическая стабилизация – подавление генетического шума посредством естественного скрытого отбора без выбраковки, потому что этот отбор не срабатывает, если повязать не вовремя или ослаблен гормональный сигнал ограничения числа прикрепляемых эмбрионов. Разумеется, лучше всего – когда совпадают понятия собака для человека, победитель ринга и генетически стабильное, свободное от аномалий существо. Однако даже один такой экземпляр свидетельствует о сознательном или невольном благополучии всего поголовья. Но что делать с прекрасным гармоничным (за исключением одной аномалии) кобелем импортного происхождения? Да ничего – все равно он уже повязан и в соседней комнате уже сидит его сын – ну совершенно без аномалий и такой неинтересный, каких у нас много и за ради чего не было нужды вводить еще один маркер нового источника нестабильности. После ауткросса в любом случае должен следовать инбридинг – по первому поколению невозможно ничего понять и потом его невозможно будет использовать, если только не следовать порочной практике постоянного растворения кровей тех производителей, на которых нельзя инбредировать. Таких просто не следовало вводить в местный генофонд. И тем не менее – да простят мне кощунственную мысль – не столь страшно введение в поголовье любого производителя, ибо в селекции нет и не может быть абсолютных запретов (кто сам без греха – пусть бросается хоть в Розенберга, хоть в Мазовера), – гораздо хуже растворение кровей, отсутствие структуры в разведении. Если нет возможности инбредировать сразу после ауткросса, пустое дело – проверять импортного кобеля по одной вязке. Тем более что теперь в условиях «демократии» как отрицания прежней монополии, все равно все повяжут и все равно все растворят, так уж пусть будет меньше соблазнов для фальшивых и подложных родословных, лишь бы не потерялось то, что может быть получится хорошего и интересного, что растворяется в безвестности, потому что человек заводит собаку, убегая от политики и диких споров, но оказавшись владельцем ценной или яркой собаки, попадает в эпицентр политики и дикости. Так же и с аномалиями – владелец необычной собаки может – и должен! – выслушать всех, но решение, но ответственность он несет лично сам, в том числе и за бездействие или вязки вне плана, потому что именно его собака может оказаться как раз единственно необходимой и потому и вызывает противодействие. Любому успеху сопутствуют козни завистников и я ни разу не слышал разногласий по поводу неинтересной собаки, а абсолютной собаки все равно никогда не было и не будет. Аномалия – это может быть: 1. расхождение с навязанным (как в случае ограничения сверху Большого пуделя в стандарте FCI) или плохо переведенным текстом стандарта; 2. вновь возникшая системная (гомеозисная) мутация, которая может быть диагностическим породным признаком новой породы; 3. специфический линейный маркер генетической нестабильности, для которого (или похожего на него внешне!) иногда находится соответствующий ген, удобный для стабилизации в роли маркера отбора, и отсюда происходит уверенный личный опыт заводчиков, совершенно неприменимый на ином поголовье: «я не люблю пятен на груди, или седых волосков, или ненавижу беззубых» – и т.д.; 4. инвариантные маркеры общегеномной нестабильности, для которых можно всю оставшуюся жизнь искать гены так ничего и найдя (у Меркурьевой в отношении крипторхизма очевидная ошибка, возможно произошла путаница двух генетических понятий – признак сцепленный с полом или ограниченный полом, второе очевидно, но почему-то родился ген в Х-хромосоме) – прежде всего три признака, проверяемые перед расстановкой ринга: аберрации прикуса, крипторхизм и mental deficiency (неполноценный интеллект). Такой признак — это сигнал SOS, выбрасываемый тонущим в человеческих амбициях искусственным геномом. Вести выбраковку по нему бессмысленно – можно либо использовать для дестабилизации на поголовье, которое никакой отбор не может стабилизировать и улучшить, либо использовать именно как удобный маркер нестабильности, которую, как и любую нестабильность (неоднородность пометов, чувствительность к инфекциям в первый год жизни, высокий фон врожденных аномалий) можно погасить с помощью отбора по маркеру с линейной специфичностью из предыдущего класса, – если заводчику хорошо известны особенности своих собак это не составляет труда. Аргументация подбора – всего четыре позитивных варианта: 1. накопление кровей выдающегося родоначальника с целью консолидации его наследственных потенций; 2. подбор по экстерьеру в пределах общности происхождения – линии препотентного родоначальника или семейства суки с положительным материнским эффектом с целью консолидации выдающихся признаков экстерьера; 3. предварительная частичная дестабилизация в шумящей линии при неэффективности отбора против аномалий; 4. поддержание наследуемого разнообразия с эстетической ценностью (обычно окрасов) – подбор производителей с ожидаемым выщеплением редкого типа в помете. Два простейших параметра, позволяющих контролировать качество пометов и поголовья. D = x max – x min / Sx i C =S p i ln p i / n 1. Каждый заводчик должен взвешивать щенков не менее чем три раза до актирования помета – новорожденными, в 10-12 дней и по появлении всех резцов. Разница между наибольшим и наименьшим, поделенная на суммарный вес помета, является неплохим показателем, учитывающим и наследственность, и вклад заводчика. Обычно показатель колеблется в пределах 2-6%% и снижается с возрастом помета. 2. Структурированность поголовья или его линий можно оценить, если известны основные, наиболее повлиявшие на действующее поголовье родоначальники. Разумеется, подбор по происхождению приоритетен перед экстерьерным, и в предварительном составлении пар удобно работать не с громоздкими родословными, а имея клички с аббревиатурой основных родоначальников. Показатель структурированности рассчитывается как мера Шеннона, где: n -число регистрируемых родоначальников и i доля родословных с кровями каждого из них; i = 1,..., n. Показатель уменьшается, если чьи-то крови либо растворяются и исчезают, либо затопляют поголовье, что одинаково плохо. Считать можно на любом калькуляторе с логарифмом. Речь идет о совершенно ином показателе, чем коэффициент инбридинга по S. Wright, отражающий мнимую гомозиготность структурных генов – все равно они распределяются неслучайно под влиянием регуляторных (множественных и подвижных). Существует еще один подход к проблеме аномалий и генетического многообразия – с точки зрения тревоги за будущее Земли и ее биосферы, нашего наследия и нашей роли, а также ее нравственной оценки. Разумеется, искусственный генофонд подлежит охране и непосредственно нуждается в ней в отличие от например памятника архитектуры, который достаточно просто вовремя ремонтировать, или естественного генофонда, которому просто не надо мешать. Породы и сорта надо воспроизводить и поверьте – творческие усилия на это сопоставимы с их созданием. Собаководство еще более является ценностью дважды – кроме самого породного генофонда и способ игры с ним – внутренний тезаурус нашего социального института. Если государство не признает частной собственности, кажутся естественными бюджетное финансирование необходимых мер охраны, соответствующие законы и запреты. Однако собаководство и здесь независимо – «национальное достояние» распылено в личном владении. Генералы от собаководства, когда власть стала ощутимо реальной, мечутся от идей продажи щенков за валюту до запретов вывоза. Первое мне вообще претит, а второе неоднозначно и зависит от состояния в стране экспорта: представьте, что ВЕО кто-то бы вывез до конца шестидесятых годов и сохранил бы в чистоте, что у нас в принципе не было возможно! Впрочем это типично для России: легко получаем новое и тут же его топим. И вообще наибольший ущерб искусственному генофонду наносит личная конкуренция собаководов уровня выше простого владельца и заводчика. Растворение кровей и бесструктурность генофонда, отсутствие подбора по происхождению и оскудение кровного состава поголовья даже при увеличении его численности в угоду погоне за единственной абсолютной собакой – вот какие процессы ускорила у нас демократия вопреки утопической логике. Охране подлежит не вид и не вещь или способ ее сделать, ценностью является все генетическое многообразие – генетические ресурсы. В общем смысле человеческая ценность это то, что люди создают, разрушают или замещают в процессе личной конкуренции.

Ответов - 1

Полиген: ИНБРИДИНГ Автор: Е.Цигельницкий Размножение собак отнюдь не тождественно их разведению. Для первого всего-то необходимы сука, кобель, минимальные познания о собаках и место в квартире. Второе подразумевает целенаправленную работу с породой, т.е. заводское собаководство. Увы, лишь ничтожная часть людей, гордо именуемых «заводчиками», на самом деле являются таковыми, если, конечно, речь идет не о простом увеличении числа потомков собак, качество которых обычно не поддается прогнозированию и контролю. В то же время, кинологический опыт, накопленный до революции – опыт помещичьих псарен, благодаря которым, в частности, мы сегодня можем восхищаться изяществом борзых – заслуживает пристального внимания и переосмысления. Нам предстоит заново «открыть» законы селекции, действующие на практике в течение веков и постараться дать им современное научное объяснение. Общепринятый у нас подход к разведению собак не заключает в себе сколь-нибудь грамотной системы или программы. Всякая работа строится по принципу «от простого к сложному». Нет очевиднее и банальнее истины, что качество потомства непосредственно зависит от качества родителей и наследственных факторов. В связи с этим, далеко не каждая собака может произвести на свет хорошее потомство, что предполагает необходимость тщательного отбора и выбраковки собак. При выборе племенного кобеля наиболее ценными считаются препотентные производители. Препотентность – способность животного стойко передавать потомству характерные особенности, даже при спаривании с особями, не сходными с ним и отличающимися друг от друга. Как правило, хороший кобель обладает сильно выраженным половым типом, который выражается не только в его экстерьерных данных. Он должен быть активным, агрессивным в пределах естественной для породы нормы. Многие очень красивые, но вялые и бесхарактерные кобели оказываются малоценными производителями. С древних времен было подмечено, что «сильный» кобель должен иметь мощный, глубокий голос, без «гнуси» и слабости, обладать выраженным стремлением доминировать среди собратьев. Здесь е заметим, что, согласно исследованиям зоологов, стремление животных к лидерству непосредственно связано с активностью эндокринной системы и, следовательно, имеет самое непосредственное отношение к функциям половой сферы. Важным фактором полового отбора является привлекательность кандидатов в партнеры для представителей противоположного пола. При составлении пар практически невозможно найти идеальных партнеров. В связи с этим приходится иметь дело с реальными собаками, обычно имеющими те или иные недостатки с различной степенью выраженности. Опыт показывает, что, отбирая производителей, следует неукоснительно придерживаться следующего правила: ни в коем случае не вязать собак с недостатками по одному и тому же признаку, пусть даже и противоположного свойства. Не рекомендуется, к примеру, составлять пару из излишне высоконогих производителей (хотя такое вряд ли кому придет в голову), но так же нельзя спаривать высоконогую собаку и излишне приземистой: в первом случае все потомство будет однообразно высоконогим, во втором мы получим оба дефекта сразу и не исключены какие-нибудь еще нарушения пропорций. То же самое справедливо как по отношению к экстерьеру, так и темпераменту. Если вы знаете за своей собакой какой-либо явный или скрытый недостаток, то ее потенциальный партнер должен быть не только от него свободен, но и передавать его отсутствие по наследству. Это правило сотни раз приводилось в различных книгах и пособиях по собаководству, но ему почему-то не всегда уделяют достаточное внимание в практическом разведении. При изучении будущих производителей обращают внимание на выставочные дипломы и родословные. Здесь уместен разговор о производителях и титулах, об их взаимосвязи, а точнее – о возможном отсутствии таковой многочисленные титулы оказывают поистине магическое воздействие на неокрепшие души неискушенных заводчиков. Однако гораздо важнее, если победы принадлежат не столько потенциальному партнеру, сколько его предкам и потомкам, так как это уже свидетельствует, что собака происходит из хорошей линии и не обязана своим успехом случайному стечению обстоятельств. Точное прогнозирование наследуемых признаков возможно только тогда, когда достоверно известны механизмы их наследования и взаимодействия, а также есть полные генетические карты (схемы, на которых указаны абсолютно все гены) родительских форм. Механизмы наследования большинства признаков у собак изучены лишь на уровне гипотез, а генетические карты на каждую собаку составить при нынешнем состоянии науки нереально. Существуют два метода, две стратегические программы разведения животных: инбридинг (родственное скрещивание) и аутбридинг (кросс) – скрещивание особей, не состоящих между собой в родстве. Оба метода применяются в собаководстве и взаимодополняют друг друга. Отношение большинства отечественных любителей к обоим методам можно охарактеризовать как двойственное и непоследовательное. Еще совсем недавно инбридинг как метод разведения считался безусловным злом. Подобный взгляд сформировался в ту пору, когда генетика ходила в «продажны девках империализма», но заблуждения по поводу методов разведения и по сей день сильны в сознании неопытных собаководов. На протяжении многих лет кинологический истеблишмент нашей страны состоял из стойких приверженцев аутбридинга. В последнее время интерес к инбридингу значительно возрос, но несмотря на декларативную поддержку метода немногие рискуют быть последовательными в его применении. Однако пытаться стабилизировать породный тип при помощи лишь кросса не менее проблематично, чем сделать лужу чище, наливая в нее воду из такой же соседней. Попытаемся понять, почему так происходит и откуда берутся многие предрассудки и заблуждения. Что такое инбридинг? Выделяют различные его формы: 1. Тесный инбридинг – скрещивание животных, находящихся в непосредственном кровном родстве (брат – сестра, отец – дочь, мать – сын I- II; II- II в родословной таблице). 2. Близкородственный инбридинг – скрещивание животных, находящихся в близком родстве (двоюродные браться и сестры, дядя и племянница, дедушка и внучка и т.п.; I- III; II- III; III- II в родословной таблице). 3. Умеренный инбридинг – скрещивание животных, имеющих общих предков в III- IV колене родословной таблицы. 4. отдаленный инбридинг – общие предки скрещиваемых животных находятся за пределами четырехколенной родословной таблицы ( IV- V; V- V; IV- VI). Здесь заметим, что племенные собаки некоторых боевых пород, например, пит-були, должны иметь шестиколенную родословную. Инбридинг, при котором в родословной потомства имеется пара или несколько общих предков, называются комплексными. Все формы инбридинга с разной скоростью и интенсивностью способствуют переносу и концентрации одних и тех же генов из поколения в поколение. Как мы знаем, в конечном итоге такой процесс приводит к генетическому однообразию – гомозиготности получаемых потомков. Это не значит, что все потомство будет однородным, как раз наоборот, будут появляться отдельные щенки, в которых накопились рецессивные гены (гомозиготы по рецессивному признаку), т.е. те качества, которые никак не проявляли себя у родителей. Идеалом во всех отношениях можно считать собаку, гомозиготную по всем признакам, соответствующим требованиям стандарта или представлениям соответствующего заводчика. Такое животное, обладая идеальным экстерьером, будет передавать потомку генотип своих внешних данных в чистом виде, то есть без каких-либо скрытых качеств и признаков. К сожалению, шансы на получение подобных производителей ничтожно малы, но тем не менее именно такое животное теоретически может стать конечным продуктом инбридинга, и его потомство будет однообразно и стабильно. Стремление вывести производителей, стабильно передающих свои выдающиеся качества потомству, естественно, присуще каждому заводчику. Вывести подобных собак не прибегая к инбридингу невозможно, поскольку с каждым кроссом генетическое разнообразие потомства увеличивается, и неопределенность наследственных качеств последующих поколений нарастает в геометрической прогрессии. С другой стороны, когда заводчик делает инбридинг основным рабочим методом, спустя короткое время (часто значительно раньше, чем обнаружатся первые обнадеживающие результаты) он получает целый букет дефектов, пороков и уродств среди потомков внешне нормальных, здоровых производителей. В наших условиях дело кончается скандалом, ползут слухи о вырождении и инбредной депрессии, руководство клуба обвиняют во всех грехах и инбридинг зарывают в могилу. Такое поведение вообще-то присуще возбудимым детям, впадающим в истерику при виде сломанной игрушки, нежели взрослым людям, занимающимся таким серьезным делом, как селекция животных. Произнося, словно заклинание, магическое слово «вырождение», многие не пытаются понять, что стоит за этим явлением. На самом же деле происходит вот что: инбридинг сам по себе не создал гены, отвечающие за дефекты, он лишь сконцентрировал их в части потомков. А гены, как всякая материя, не возникают из ничего и не исчезают, они изначально присутствуют у производителей. Инбридинг не вносит в генофонд ничего нового, он лишь способствует проявлению уже имеющегося, делает тайное явным. Вы не можете получить уродство или порок путем инбридинга, если обуславливающие отклонения гены отсутствуют у производителей. Собаки, содержащие в генотипе скрытые дефекты, при аутбридинге будут распространять их шире и дальше, причем от их проявления застраховаться не удастся: они «выскочат» при подходящем сочетании генов независимо от метода разведения. Инбридинг же, наоборот, позволяет выделить и сконцентрировать пороки и уродства в части потомков, выявить их и отсечь от полезного набора качеств путем жесткой и бескомпромиссной выбраковки. Только так выводят собак экстра-класса, и пусть необходимость отсева части щенков кому-то покажется жестокой, но все же лучше это делать сразу и сознательно, чем превращать поиск дефектов и «зловредных» генов в игру в жмурки, растянутую на годы и поколения. Инбридинг и кросс не изобретены человеком, поскольку давно известны в дикой природе. Эволюция и сохранение видов диких животных неразрывно связаны с взаимодействием и чередование способов размножения. Методом разведения в стабильной группе, занимающей конкретную территорию (ареал), является преимущественно инбридинг. И для стад копытных, и для хищников характерна ситуация, в которой более сильный самец спаривается с большим числом самок, принуждая менее сильных конкурентов держаться на отдалении. Часто его потомки женского пола, оставшиеся в стаде, спариваются с ним же. Наиболее конкурентоспособные самцы, очевидно, передают свои «сильные» наследственные качества потомкам. Естественный отбор жесток и целесообразен: все лучшее, приспособленное, активное выживает и распространяется, а слабые, больные и уродливые особи либо быстро уничтожаются естественными врагами, либо почти не имеют шансов на продолжение рода. Как правило, место состарившегося патриарха занимают сильнейшие из его потомков, вынужденные в период расцвета отца-монополиста держаться на периферии группы и не участвовать в размножении. Так природа накапливает и консолидирует ценные для вида признаки до тех пор, пока изменения условий жизни, характера среды или конкурентоспособности («силы») генотипа не вызовет потребность в обогащении новой наследственной информацией. Проявляется это по разному: бескормица или изменение климата вызывают кочевку или распад группы с последующей встречей с самцами иного стада, которые бьют вожака и занимают его место; болезни, уносящие жизнь части поголовья, приводят к миграции чужаков на освободившуюся территорию группы; самец, изгнанный из чужой семьи, побеждает патриарха и занимает его место. Во всех случаях самые приспособленные и конкурентоспособные имеют и лучший генотип, поэтому кросс происходит сразу, как только в стаде (группе) появляются признаки наследуемой слабости – независимо от того, связаны ли они и изменением внешних факторов или таким нарастанием гомозиготности, которое ведет к инбредной депрессии. Хорошее передается из поколения в поколение в одной группе до тех пор, пока не столкнется с лучшим, перевешивающим чашу весов естественного отбора. Аналогично разводились все породы домашних животных, так как человек, в своей сельскохозяйственной деятельности неукоснительно следовал методам природы, хотя критерии отбора были совершенно иными. Заменив естественный отбор искусственным, животноводы издревле пользовались инбридингом для закрепления полезных свойств и выщепления интересных рецессивных признаков, а гибридизацией и кроссом линий – с целью эксперимента, ведущего к получению новых пород и разновидностей животных. Если представить породу как изолированную популяцию вида «собака домашняя», то заводскую линию можно рассматривать как стадо или группу. Следовательно, стратегию заводчика можно смоделировать аналогично действию отбора в дикой природе. Суть ее сводится к накоплению и консолидации как ценных и полезных свойств, так и нежелательных, требующих тщательной и жесткой отбраковки животных, несущих вредные и бесполезные наследственные качества. Методом служат различные формы инбридинга. Результатом же являются стабильность типа, накопление ценных признаков, получение животных, гомозиготных по интересующим качествам, то есть идеальных представителей породы и производителей, наследственность которых известна с высокой степенью вероятности. Однако инбридинг не способен реализовать в потомках какие-либо новые качества, поэтому такая форма разведения эффективна и приемлема до тех пор, пока внешние условия не потребуют получения животных с другими качествами или пока не появятся признаки вымирания линии. В этом случае прибегают к кроссу. Производитель «со стороны» должен не только обладать нужными признаками, но и происходить из определенной линии с известной наследственностью. Для заводского собаководства, в отличие от дикой природы, этот момент крайне важен. Очевидно, что наличие признака ничего не говорит о его гомозиготности. Поэтому собака для кросса с неизвестным наследственным потенциалом может значительно дестабилизировать качество и тип потомства и вернет селекционера на исходный уровень племенной работы. Чтобы не терять завоеванных позиций и свести неизбежное при кроссе разнообразие потомства к минимуму, заводчику необходимо очень внимательно отнестись к выбору такого производителя и убедиться в том, что интересующие его качества собраны в нем путем продуманного линейного разведения, а не случайным стечением обстоятельств. Иногда его величество случай может привести к поразительным результатам, но ни один здравомыслящий человек не будет во всем полагаться только на него, ведь противоположный эффект может перечеркнуть многие годы кропотливого труда. Каким формам инбридинга отдать предпочтение и как спланировать разведение в питомнике? К сожалению, никто не может дать конкретных указаний по разведению, точное следование которым приведет к определенному результату. В связи с этим тактика собаководства требует интуитивного, творческого и оригинального подхода в каждом конкретном случае. Выбор форм и продолжительности инбредного разведения, определение сроков для кросса непосредственно зависят от средств заводчика и размера питомника, влияния моды, исходного наследственного потенциала родоначальника линии и его развития в потомках, племенной базы породы. Я неоднократно упоминал такие понятия, как «вырождение» и инбредная депрессия». Очевидно, нельзя говорить о разведении и селекции животных без понимания процессов, стоящих за этими словами. Прежде всего попытаемся разобраться, что такое «инбредная депрессия». В сознании многих заводчиков это понятие ассоциируется почти с любыми отрицательными проявлениями, сопутствующими инбридингу. Это и так и не так, поскольку сущность процесса заключается в появлении определенного числа потомков с нежелательными признаками. С точки зрения природы и человека ценность тех или иных признаков имеет противоположные знаки. Качества, обуславливающие породность и декоративность, являются следствием инбредной депрессии с точки зрения природы и естественного отбора, в то время как человек, культивирующий эти признаки, считает проявлением инбредной депрессии пороки темперамента и экстерьера, уродства, понижение жизнестойкости и плодовитости. Как мы уже знаем из генетики, отрицательные признаки, наследуемые по доминантному типу, не могут быть скрыты, поскольку доминантные гены проявляются и у родителя и у потомка. Значит от внешне благополучных производителей можно получить неудовлетворительное потомство только в том случае, если его отрицательные свойства кодируются рецессивными генами. Рецессивные гены, в свою очередь, проявляются преимущественно в гомозиготном состоянии, то есть при отсутствии доминанта. Следовательно, инбредную депрессию можно считать проявлением гомозиготности по нежелательным признакам. Инбридинг ведет к неизбирательному нарастанию гомозиготности, так как с увеличением числа генераций накапливаются и выделяются в чистом виде как ценные и полезные, так и отрицательные признаки. Бороться с инбредной депрессией нужно методом отбора и выбраковки при дальнейшем продолжении инбридинга, а не кроссом, «прячущим» вредные гены и никак не способствующим их выделению и удалению из генофонда породы путем выбраковки собак-носителей. Такое представление об инбредной депрессии в корне противоречит существующим в кругах любителей взглядам, тогда как именно инбридинг и отбор служат эффективным орудием в борьбе с вырождением при становлении линии. Если согласиться, что лучшим способом победить инбредную депрессию следует считать дальнейшее инбредное разведение, то логическим выводом из такого положения вещей будет предположение, что вырождение – это химера, вымышленный процесс, не имеющий материальной основы в реальном мире. Иначе и быть может, ибо «вычистив» из генофонда линии все отрицательные гены, дальше ее можно бесконечно продолжать без каких-либо проблем с инбредной депрессией. Так ли это на самом деле? Одним из первых проблему раскрыл академик Н.П. Дубинин, которому многим обязано развитие теоретической генетики. Изучая генофонд популяций различных животных, ученый пришел к следующему утверждению: «С явлением огомозигочивания (увеличения числа гомозиготных особей) инбредных линий связаны факторы вырождения при инбридинге. Раньше этому явлению вырождения придавали фатальное значение, полагая, что оно имманентно присуще инбридингу. Однако теперь ясно, что линии ухудшаются, пока в них идут процессы последовательного накопления вредных рецессивных генов, переходящих в гомозиготное состояние. Когда же наступает более или иене выраженное завершение этого процесса, линии по своим свойствам становятся относительно константным и могут в таком устойчивом состоянии сохраняться длительно. Изменить генотип таких линий могут лишь накапливающиеся в них мутации. Многие линии при инбридинге гибнут, ибо в них в гомозиготное состояние переходят летальные гены». В последней фразе под «летальными» (смертельными) следует понимать такие гены, которые кодируют признаки, несовместимые с жизнью. Помимо безусловно гибельных для их гомозиготного носителя летальных генов, существует огромное количество полулетальных, в разной степени ограничивающих жизнеспособность, вызывающих уродства и нарушения жизнедеятельности. «Носители таких генов некоторое время живут, однако их наследственные дефекты дают о себе знать, и они преждевременно умирают. Имеются все переходы от летальных до нормальных генов. Совокупность всех генов, отвечающих за нежелательные свойства и признаки, объединяется понятием «генетический груз». Сюда входят не только летальные и полулетальные гены, но и мутации стерильности, так называемые сублетальные гены, то есть в какой-то мере понижающие жизнеспособность гомозигот, а также много мутаций, изменяющих морфологию, окраску, плодовитость, жизнеспособность, длительность жизни и другие особенности организма. Еще раз подчеркнем, что в генотипах встречаются все переходы от адаптивной нормы до летальности. Кроу в 1958 г. определил генетический груз как относительное снижение жизнеспособности популяции по сравнению с оптимальным генотипом (адаптивной нормой). Адаптивной нормой принято называть хорошо приспособленных, физически здоровых, внешне схожих особей – в нашем случае, типичных, отвечающих в полной мере требованиям стандарта представителей какой-либо породы. Генетический груз представляет собой присущую каждой линии и тем более породе неизвестную величину, «фактор Х». Таким образом, вырождение как крайняя форма инбредной депрессии не является неотъемлемым спутником всякого инбридинга, оно лишь вероятно при определенных условиях. Вымрет конкретная линия или нет, зависит от генетического груза исходных особей. Селекционер, начиная свою работу, никогда не знает заранее, позволит ли генофонд линии вести ее неограниченно долго или вынудит прекратить дальнейшее разведение «в чистоте» спустя несколько поколений. Всякие оценки носят характер предположений. Одно можно сказать с некоторой определенностью: породы с узкой племенной базой, но тем не менее сохраняющие стабильность на протяжении многих поколений, уже прошли испытание отбором и временем и, видимо, устойчивы к инбредной депрессии. Высокая гомозиготность таких пород должна была привести к выщеплению и изъятию многих вредных и опасных признаков. И наоборот, породы, образованные путем скрещивания нескольких пород или типов и имеющие внушительную племенную базу, как правило, более гетерозиготны и способны быстро охладить пыл начинающего селекционера невообразимым разнообразием выщепляющихся гомозигот при инбредном разведении. Такое бурное проявление гомозиготности в начале линейного разведения часто смущает заводчика и заставляет его всерьез задуматься о вырождении. Вымершие в результате инбридинга линии – явление крайне редкое, ставшее следствием чрезвычайно длительного близкородственного разведения при условии наличия весьма тяжкого генетического груза у родоначальников. Многие виды диких животных, спасенные от вымирания в тот момент, когда они находились уже на критической черте, подтверждают эту теорию. Зубры, лошади Пржевальского, белые львы из Гирского леса, овцебыки на Шпицбергене происходят от небольшого числа уцелевших предков, но, тем не менее, благополучно существую многие годы, несмотря на очень узкую племенную базу и высокую заинбридированность. Для собаководства эта ситуация еще более типична: существуют десятки пород, ведущих свою родословную от единичных уцелевших предков. Методы селекции уже названы: инбридинг и аутбридинг, обычно – кросс чистых линий, ведущих либо к гомозиготности, либо к гетерозису. В развитии инбредной линии можно условно выделить три этапа: 1. Начальный этап: нарастание гомозиготности, когда в каждом поколении увеличивается процент расщепления по генотипу, что выражается в разнообразии потомства. Выбраковка осложнена тем, что разброс качества потомков не имеет четкой полярности, не позволяющей в одну сторону сместить ценные признаки, в другую - нежелательные и вредные. 2. Критический этап: период наибольшего накопления нежелательной гомозиготности. По мнению генетика Р. Робинсона, критическим периодом для среднестатистических линий является 4 – 6 поколение. Появление большого числа нежелательных признаков в возможно более раннем поколении инбредных животных следует рассматривать в какой-то мере как удачу, поскольку это экономит время заводчика и позволяет провести анализ перспективы дальнейшей работы в сжатые сроки. Продолжительность критического этапа сильно варьируется в зависимости от используемой селекционером степени инбридинга и от генетического груза исходных производителей. В тяжелых случаях возникает соблазн прибегнуть к кроссу, от которого следует, по возможности, воздержаться. Лучше довести дело до конца и, «вычистив» линию от нежелательных генов, перейти к последнему этапу. 3. Получение стабильной чистой линии. Выбраковка на этом этапе минимальна, так как подавляющее большинство нежелательных генотипов уже изъято из генофонда линии. Наследственные качества производителей на этом этапе уже известны и поддаются прогнозированию с высокой степенью вероятности. Собаки, стабильные по типу, и производят стабильное однообразное потомство. Поддерживать такую линию легче, чем вывести, если, конечно, нет резких проявлений мощного генетического груза. В то же время при кроссе таких животных с производителями другой чистой линии гораздо легче предугадать и проконтролировать качество потомства. Именно чистые линии представляют наибольшую ценность для селекционера, поскольку, с одной стороны, стабильны, с другой – наиболее плодотворны и пластичны при целенаправленных кроссах. Без чистых линий, возникающих на третьем этапе инбридинга, собаководство на высоком уровне немыслимо. Без этого невозможны ни стабильное сохранение старого, ни творческое, целенаправленное создание нового. Кросс, в свою очередь, является не менее необходимым приемом, так как инбридинг сам оп себе продуцирует лишь константное по признаку потомство, не способное к дальнейшему развитию. Поэтому, как уже говорилось, оба метода разведения взаимосвязаны, и селекция путем одного лишь кросса или чистого инбридинга невозможна. Практическое осуществление селекции включает в себя четкую последовательность действий, направленных на достижение цели. Сначала необходимо представить себе, какого типа собаку вы будете «лепить». Затем работа выполняется как бы «вчерне», то есть вы достигаете стабильности в получении анатомически правильных животных с типичным темпераментом. И только после достижения определенного уровня, так сказать, исходной базы для селекции, можно приступать к тонкому совершенствованию определенных черт. Собаку следует рассматривать как целостную систему, а не набор дефектов и достоинств. Исходя из целостности собаки следует добиваться общей правильности и баланса, держа на прицеле породность. «Вестник РКФ», № 7 (46), 2003 Стр. 17 - 20



полная версия страницы